the time of rapid growth (Craigie &

the time of rapid growth (Craigie & Wen 1984; Chirapart & Ohno 1993). Actively growing plants produce
young tissues, which contain an agar with larger proportion of non-substituteda-L-galactose, together with
a higher proportion of 3,6-anhydrogalactose, thus yielding stronger gels. The extracted material in the present
work was not previously sorted and, thus, consisted of
both young, rapidly growing thalli together with mature
plants. In such case, high polysaccharide yield and high
gel strength were obtained, but it is impossible to
determine either the contribution of mature tissues to
agar yield or young tissues to gel strength.
Marinho-Soriano and Bourret (2005) studied the gel
strength of solutions (1.5% w/v) of agars fromGracilaria
dura harvested in Thau lagoon (Mediterranean Sea,
France) and observed that the higher values were
obtained in October (autumn) and the lowest in June
(spring-summer) achieving values of 600 g cm
-2
and
263 g cm
-2
, respectively. Rebello et al. (1997) studied
six species of Gracilariafrom different parts of the
world observing different behaviors according to harvesting location and NaOH concentration in extracting
solution. Besides features related to the species of the
extracted material and/or geographical locations, variability in gel strength values can be ascribed to extraction procedures, diverse experimental conditions and
/or concentration of systems tested in each case. Unfortunately, the determination of gel strengths in agars is
not regulated by a unique standard procedure as, for
instance, in gelatin, which is normalized by the Gelatin
Manufacturers Institute of America (AOAC 1986).
Additionally, many agarose rheological reports do not
adequately inform the conditions used for the determination (i.e. polysaccharide concentration, sample size,
crosshead rate) precluding the possibility of comparison with the values herein informed. In our case,
remarkable lower gel strength resulted for winter plants,
a fact that can be attributed neither to different composition nor sulfation degree. Lower molecular weight
or a high polydispersion in molecular weight for winter
material could account for lower gel strength.
The presence of floridean starch in the product
W70.1 from summer and spring plants can be interpreted as a direct consequence of carbon assimilation.
Starch and floridoside tend to increase during nutrient
limitation (Collén et al., 2004). In fact, lower phosphate and nitrogen water content were dosed in spring
and summer. Nevertheless, a decreasing trend in nitrogen does not limit biomass production (Martínet al.,
2010). This has been explained as a nitrogen storage
strategy in this species (Smit et al., 1997), which
allows assimilation and growth under longer day and
higher temperature regimes. Collénet al. (2004) stated
that both starch and floridoside may function as carbon
storage at almost the same degree. Moreover, floridoside pool can be used to fuel agar production in long
Fig. 2. Mechanical spectra of 0.5% w/w-aqueous systems of agaroses (W70.1) extracted from plants collected in May 2006, Aug 2006,
Oct 2006 and Jan 2007 (25°C). Dashed line, storage modulus (G′), black line, loss modulus (G′′), grey line, loss tangent (Tan d).
© 2013 Japanese Society of Phycology
168 L. A. Martínet al.
day conditions, leading to higher agar yield, as was the
case in spring-summer material ofG. gracilis.
According to Laiet al. (1999) and Villanueva et al.
(2010), starch has a negative effect on gel strength in
agarose. Despite the presence of floridean starch in
W70.1 from spring and summer plants, gel strength
remained the higher and Tand, the lower. This suggests
that extraction at 70°C rendered an agar of high gel
strength, even without the application of amylase treatment. It should be noted that changing temperature to
90°C enriched agar fraction in floridean starch, as indicated by the higher glucose content. This fact had a
deleterious effect on agarose gelling capacity, as we
have previously reported (Rodríguezet al., 2009). In
industrial processes, freeze-thawing can partially eliminate starch as it dissolves in the thaw water (Chiovitti
et al., 2004). Yet, starch elimination is not always thus
accomplished (Villanuevaet al., 2010). It is important
to note that for G. gracilisfrom Bahía Bustamante,
extraction procedure at 70°C constituted a lower energy
consuming process yielding an agar with less floridean
starch content and good gelling capacity.
The presence of floridean starch in January 2007
samples may be responsible of the lower value of
storage moduli (G′) even when it did not significantly
affect gel strength. Mohammedet al. (1998) studied
the rheology of composite gels formed by gelatinization of (uncrosslinked) waxy maize starch (swelling
volumeª12 mL g
-1
) in agarose solution (0.25% w/w)
at 80°C and subsequent gelation of the agarose component by rapid quenching to 5°C. At low starch concentrations (up to 2% w/w), the storage moduli of the
samples resembled those of the agarose phase, indicating that the swollen granules were present as a dispersed phase within a continuous biopolymer (agarose)
matrix. At higher starch concentration (3–5% w/w),
there was a sharp reduction in experimental moduli,
their values matching closely those calculated for a
bicontinuous network.
Protein content was higher in autumn-winter. One of
the first responses to the decrease in irradiance (as
expected in autumn-winter) is the increase in antenna
pigment content (phycobiliproteins) relative to chlorophyllatogether with a decrease in growth rate (Carnicas
et al., 1999). But the modulation of photosystems’ size
is dependent on nitrogen availability (García-Sánchez
et al., 1993). Higher protein content in autumn-winter
plants was not surprising since most of the cellular
protein is related to photosystems. Important thylakoid
development was observed in algal samples obtained
when high nitrate content was dosed. This could play
a double role: on the one hand it improves photon
capture in light limiting conditions (autumn-winter) and
on the other, pigments might act as accessible nitrogen
stores under more favorable environmental conditions
for growth (spring-summer). Nitrogen storage has also
been verified inG. gracilis(Smitet al., 1997) allowing
endurance for long periods by postponing assimilation when environmental conditions (temperature and
day length) turn out more favorable. Due to the abundance of phospholipids in thylakoidal membranes, their
development was also favored by abundant phosphate
supply.
The autumn polysaccharide differed from the other
agars regarding its physical properties, especially adhesiveness. The highest adhesiveness was observed for
W70.1 isolated fromG. graciliscollected in May 2006
and the lowest for the one isolated from G. gracilis
collected in January 2007 (value: 0). Though chemical
composition of the autumn product did not show major
differences from the others, populational analyses indicated an increment in reproductive phases (gametophytes plus tetrasporophytes). Since initial attachment
of spores to substrate depends on mucilage secretion,
the greater adhesiveness of the autumn polysaccharides could be related to their biological role.
We may conclude that both spring and summer
plants produce agar in good yield that differed slightly
in their rheological behavior. The former produced
stronger gels with higher adhesiveness while the latter
gave strong gels but with zero adhesiveness. In autumn
plants, an agar with good gel strength was produced,
though in lower yield. Besides, this product presented
high adhesiveness, simultaneously with the massive
settling of reproductive structures. Consequently,
caution should be taken to harvest the algae once
spores have been shed from mother plants.

Hasil (Bahasa Indonesia) 1:

masa pertumbuhan yang cepat (Craigie & Wen 1984; Chirapart & Ohno 1993). Aktif tumbuh tanaman menghasilkanjaringan yang muda, yang mengandung agar-agar dengan lebih besar proporsi bebas-substituteda-L-galaktosa, bersama denganproporsi yang lebih tinggi dari 3,6-anhydrogalactose, sehingga menghasilkan gel lebih kuat. Bahan yang diekstrak di masa kinipekerjaan sebelumnya tidak diurutkan dan, dengan demikian, terdiri darikedua muda, berkembang pesat thalli bersama-sama dengan matangtanaman. Dalam kasus tersebut, hasil polisakarida tinggi dan tinggigel kekuatan diperoleh, tetapi ianya mustahil untukmenentukan kontribusi baik matang jaringan untukagar hasil atau muda Jaringan kekuatan gel.Marinho-Soriano dan Bourret (2005) belajar gelkekuatan solusi (1,5% w/v) dari agars fromGracilariadura dipanen di Laguna Thau (Laut Mediterania,Perancis) dan mengamati bahwa nilai yang lebih tinggiDiperoleh pada bulan Oktober (musim gugur) dan terendah di Juni(musim semi-musim panas) nilai-nilai mencapai 600 g cm-2dan263 g cm-2, masing-masing. Belajar Rebello et al. (1997)enam spesies berbagai bagian Gracilariafromdunia mengamati perilaku yang berbeda menurut panen lokasi dan konsentrasi NaOH mengeluarkansolusi. Selain fitur yang terkait dengan jenisbahan yang diekstrak dan/atau lokasi geografis, variabilitas dalam nilai-nilai kekuatan gel dapat mengikat prosedur ekstraksi, beragam kondisi eksperimental dankonsentrasi/atau sistem diuji dalam setiap kasus. Sayangnya, penentuan gel kekuatan dalam agars adalahtidak diatur oleh prosedur standar unik sebagai, untukMisalnya, di gelatin, yang dinormalisasi oleh GelatinProdusen Institute of America (AOAC 1986).Selain itu, banyak agarose rheological laporan tidakcukup memberitahu kondisi digunakan untuk penentuan (yaitu polisakarida konsentrasi, ukuran sampel,kepala-silang rate) menghalangi kemungkinan perbandingan dengan nilai-nilai yang sini informasi. Dalam kasus kami,luar biasa rendah gel kekuatan menghasilkan untuk musim dingin tanaman,fakta yang dapat dikaitkan baik untuk tingkat komposisi atau sulfation yang berbeda. Lebih rendah berat molekulatau polydispersion tinggi dalam berat molekul untuk musim dinginbahan bisa account untuk menurunkan kekuatan gel.Kehadiran floridean Pati dalam produkW70.1 dari tanaman musim panas dan musim semi dapat diinterpretasikan sebagai konsekuensi langsung dari karbon asimilasi.Pati dan floridoside cenderung meningkat selama gizibatasan (Collén et al., 2004). Pada kenyataannya, fosfat lebih rendah dan kadar air nitrogen yang tertutup di musim semidan musim panas. Namun demikian, kecenderungan menurun di dalam nitrogen tidak membatasi produksi biomassa (Martínet al.,2010). telah dijelaskan sebagai penyimpanan nitrogenstrategi dalam spesies ini (Smit et al., 1997), yangmemungkinkan asimilasi dan pertumbuhan under hari lagi danrezim suhu yang lebih tinggi. Collénet al. (2004) menyatakanPati dan floridoside mungkin berfungsi sebagai karbonPenyimpanan di hampir gelar yang sama. Selain itu, floridoside Outdoor dapat digunakan untuk bahan bakar agar produksi di panjangGambar 2. Spektrum mekanik dari 0.5% w/w-berair sistem agaroses (W70.1) diekstrak dari tanaman yang dikumpulkan pada Mei 2006, Agustus 2006,Oktober 2006 dan Januari 2007 (25° C). Garis putus-putus, Penyimpanan modulus (G′), hitam garis, kehilangan modulus (G′′), abu-abu baris, kehilangan tangen (Tan d).© 2013 Jepang masyarakat Phycology168 L. A. Martínet al.kondisi hari, mengarah ke agar hasil yang lebih tinggi, sepertikasus di musim semi-musim panas ofG materi. gracilis.Laiet al. (1999) dan Villanueva et al.(2010), Pati memiliki efek negatif pada kekuatan gelAgarose. Meskipun kehadiran floridean Pati diW70.1 dari musim semi dan musim panas tanaman, kekuatan geltetap lebih tinggi dan Tand, semakin rendah. Hal ini menunjukkanekstraksi pada 70° C yang diberikan agar tinggi gelkekuatan, bahkan tanpa aplikasi amilase pengobatan. Perlu dicatat bahwa perubahan suhu90° C diperkaya agar-agar fraksi di Pati floridean, seperti yang ditunjukkan oleh kadar glukosa lebih tinggi. Fakta ini telahefek yang merugikan pada kapasitas gelling agarose, seperti yang kitasebelumnya telah melaporkan (Rodríguezet al., 2009). Dalamindustri proses, pencairan beku dapat sebagian menghilangkan Pati seperti larut dalam air cair (Chiovittiet al., 2004). Namun, Pati penghapusan tidaklah selalu demikiandicapai (Villanuevaet al., 2010). Pentinguntuk dicatat bahwa untuk G. gracilisfrom Bahía Bustamante,prosedur ekstraksi pada 70° C merupakan energi yang lebih rendahproses memakan menghasilkan agar-agar dengan kurang florideanPati kapasitas gelling konten dan baik.Kehadiran Pati floridean pada bulan Januari 2007sampel mungkin bertanggung jawab atas nilai lebih rendahmodul penyimpanan (G′) bahkan ketika itu tidak signifikanmempengaruhi kekuatan gel. Belajar Mohammedet al. (1998)reologi dari gel komposit yang dibentuk oleh gelatinization (uncrosslinked) lilin jagung Pati (pembengkakanvolumeª12 mL g-1) di agarose solusi (0,25% w/w)di 80° C dan selanjutnya gelation komponen agarose oleh cepat quenching 5° c. Pada konsentrasi rendah Pati (hingga 2% w/w), modul penyimpanan darisampel menyerupai orang-orang dari fase agarose, menunjukkan bahwa butiran bengkak hadir sebagai sebuah fase yang tersebar dalam biopolymer terus-menerus (agarose)matriks. Di pati tinggi konsentrasi (3-5% w/w),ada penurunan tajam dalam modul eksperimental,nilai-nilai mereka pencocokan erat mereka dihitung untukJaringan bicontinuous.Kandungan protein adalah lebih tinggi di musim gugur-musim dingin. Salah satuTanggapan pertama penurunan irradiance (sebagaidiharapkan pada musim gugur-musim dingin) adalah peningkatan antenapigmen konten (terdiri atas fikobiliprotein) relatif terhadap chlorophyllatogether dengan penurunan dalam tingkat pertumbuhan (Carnicaset al., 1999). Tapi modulasi ukuran photosystems'tergantung pada ketersediaan nitrogen (García-Sánchezet al., 1993). Kandungan protein lebih tinggi di musim gugur-musim dingintanaman itu tidak mengherankan karena sebagian besar selularprotein berkaitan dengan photosystems. Thylakoid pentingpengembangan diamati dalam sampel ganggang yang diperolehKapan kandungan nitrat tinggi tertutup. Ini bisa bermainperan ganda: di satu sisi itu meningkatkan fotonmenangkap cahaya membatasi kondisi (musim gugur-musim dingin) dandi sisi lain, pigmen mungkin bertindak sebagai diakses nitrogenToko-toko di bawah kondisi lingkungan yang lebih baikuntuk pertumbuhan (musim semi-musim panas). Nitrogen penyimpanan juga memilikitelah diverifikasi inG. gracilis (Smitet al., 1997) memungkinkanketahanan untuk waktu yang lama oleh menunda asimilasi ketika lingkungan kondisi (suhu danpanjang hari) ternyata lebih menguntungkan. Karena kelimpahan fosfolipid dalam membran thylakoidal, merekaPembangunan juga disukai oleh fosfat berlimpahpasokan.Polisakarida musim gugur berbeda dari yang lainagars mengenai sifat fisik, terutama kelengketan. Kelengketan tertinggi diamati untukFromG W70.1 terisolasi. graciliscollected pada Mei 2006dan terendah yang terisolasi dari G. gracilisdikumpulkan pada bulan Januari 2007 (nilai: 0). meskipun kimiaKomposisi Produk musim gugur tidak menunjukkan besarperbedaan dari yang lain, populational analisis menunjukkan kenaikan dalam fase reproduksi (gametophytes ditambah tetrasporophytes). Sejak awal lampiranSpora untuk substrat tergantung pada sekresi lendir,kelengketan lebih besar dari polisakarida musim gugur bisa berhubungan dengan peran biologis mereka.Kita bisa menyimpulkan bahwa kedua musim semi dan musim panastanaman menghasilkan agar-agar dalam hasil yang baik yang berbeda sedikitdalam perilaku mereka rheological. Mantan diproduksigel lebih kuat dengan tinggi kelengketan sementara yang keduamemberikan gel kuat tetapi dengan kelengketan nol. Di musim gugurtanaman, agar-agar dengan kekuatan baik gel diproduksi,Meskipun di bawah menghasilkan. Selain itu, produk ini disajikankelengketan tinggi, bersamaan dengan besarpengendapan struktur reproduksi. Akibatnya,Perhatian harus diambil untuk panen ganggang sekaliSpora telah menumpahkan dari ibu tanaman.