Two qualifications should be stress

Two qualifications should be stressed,
however, concerning the bilayer form
of membrane lipids. (i) None of the
evidence so far obtained for the bilayer
form permits us to say whether the
bilayer is continuous or interrupted (1).
The calorimetrically observed phase
transitions, for example, occur over a
broad temperature interval, allowing the
possibility that the cooperative unit involved
in the phase transition is quite
small, consisting perhaps of only 100
lipid molecules on the average. (ii) None
of the experiments mentioned above is
sufficiently sensitive and quantitative to
prove whether 100 percent of the phospholipid
is in the bilayer form. It is
therefore not excluded that some significant
fraction of the phospholipid (perhaps
as much as 30 percent) is physically
in a different state from the rest
of the lipid.
Protein-lipid interactions in membranes.
Several kinds of experiments
indicate that protein-lipid interactions
play a direct role in a variety of
membrane functions. Many membranebound
enzymes and antigens require
lipids, often specific phospholipids, for
the expression of their activities [see
table 2 in (21)]. Furthermore, the
nature of the fatty acids incorporated
into phospholipids affects the function
of certain membrane-bound proteins in
bacterial membranes (22).
On the other hand, the calorimetric
data discussed above give no significant
indication that the association of proteins
with the phospholipids of intact
membranes affects the phase transitions
of the phospholipids themselves. Experiments
with phospholipase C and
membranes have shown that the enzymic
release of 70 percent of the
phosphorylated amines from intact
erythrocyte membranes profoundly
perturbs the physical state of the residual
fatty acid chains, but has no detectable
effect (as measured by circular
dichroism spectra) on the average conformation
of the membrane proteins
(2). Such results therefore suggest that
the phospholipids and proteins of
membranes do not interact strongly; in
fact, they appear to be largely independent.
This paradox, that different types of
experiments suggest strong protein-lipid
interactions on the one hand, and weak
or no interactions on the other, can be
resolved in a manner consistent with
all the data if it is proposed that, while
the largest portion of the phospholipid
is in bilayer form and not strongly
coupled to proteins in the membrane,
SCIENCE, VOL. 175
a small fraction of the lipid is more
tightly coupled to protein. With any
one membrane protein, the tightly
coupled lipid might be specific; that is,
the interaction might require that the
phospholipid contain specific fatty acid
chains or particular polar head groups.
There is at present, however, no satisfactory
direct evidence for such a distinctive
lipid fraction. This problem is
considered again in connection with a
discussion of the experiments of Wilson
and Fox (23).
Fluid Mosaic Model
Mosaic structure of the proteins and
lipids of membranes. The thermodynamic
considerations and experimental
results so far discussed fit in with the
idea of a mosaic structure for membranes
(1-3, 24) in which globular molecules
of the integral proteins (perhaps
in particular instances attached to oligosaccharides
to form glycoproteins,
or interacting strongly with specific lipids
to form lipoproteins) alternate with
sections of phospholipid bilayer in the
cross section of the membrane (Fig. 2).
The globular protein molecules are postulated
to be amphipathic (3, 4) as are
the phospholipids. That is, they are
structurallya symmetric,w ith one highly
polar end and one nonpolar end. The
highly polar region is one in which the
ionic amino acid residues and any covalently
bound saccharide residues are
clustered, and which is in contact with
the aqueous phase in the intact membrane;
the nonpolar region is devoid of
ionic and saccharide residues, contains
many of the nonpolar residues, and is
embedded in the hydrophobic interior
of the membrane. The amphipathic
structure adopted by a particular integral
protein (or lipoprotein) molecule,
and therefore the extent to which it is
embedded in the membrane, are under
thermodynamic control; that is, they
are determined by the amino acid sequence
and covalent structure of the
protein, and by its interactions with its
molecular environment, so that the free
energy of the system as a whole is at a
minimum. An integral protein molecule
with the appropriate size and structure,
or a suitable aggregate of integral proteins
(below) may transverse the entire
membrane (3); that is, they have regions
in contact with the aqueous solvent
on both sides of the membrane.
It is clear from these considerations
that different proteins, if they have the
appropriate amino acid sequence to
18 FEBRUARY 1972
adopt an amphipathic structure, can be
integral proteins of membranes; in this
manner, the heterogeneity of the proteins
of most functional membranes can
be rationalized.
The same considerations may also explain
why some proteins are membranebound
and others are freely soluble in
the cytoplasm. The difference may be
that either the amino acid sequence of
the particular protein allows it to adopt
an amphipathic structure or, on the
contrary, to adopt a structure in which
the distributiono f ionic groupsi s nearly
spherically symmetrical, in the lowest
free energy state of the system. If the
ionic distribution on the protein surface
were symmetrical, the protein
would be capable of interacting strongly
with water all over its exterior surface,
that is, it would be a monodisperse soluble
protein.
The mosaic structure can be readily
diversified in several ways. Although
the nature of this diversification is a
matter of speculation, it is important to
recognize that the mosaic structure need
not be restricted by the schematic representation
in Fig. 2. Protein-protein
interactions that are not explicitly considered
in Fig. 2 may be important in
determining the properties of the membrane.
Such interactions may result
either in the specific binding of a
peripheral protein to the exterior exposed
surface of a particular integral
protein or in the association of two or
more integral protein subunits to form
a specific aggregate within the membrane.
These features can be accommodated
in Fig. 2 without any changes
in the basic structure.
The phospholipids of the mosaic
structure are predominantly arranged as
an interrupted bilayer, with their ionic
and polar head groups in contact with
the aqueous phase. As has been discussed,
however, a small portion of the
lipid may be more intimately associated
with the integral proteins. This feature
is not explicitly indicated in Fig. 2. The
thickness of a mosaic membrane would
vary along the surface from that across
a phospholipid bilayer region to that
across a protein region, with an average
value that could be expected to correspond
reasonably well to experimentally
measured membrane thicknesses.
Matrix of the mosaic: lipid or protein?
In the cross section of the mosaic
structure represented in Fig. 2, it is not
indicated whether it is the protein or the
phospholipid that provides the matrix of
the mosaic. In other words, which component
is the mortar, which the bricks?
This question must be answered when
the third dimension of the mosaic structure
is specified. Trhese two types of
mosaic structure may be expected to
have very different structural and functional
properties, and the question is
therefore a critical one. It is our hy-
Fig. 3. The lipid-globulapr roteinm osaic model with a lipid matrix (the fluid mosaic
model); schematic three-dimensional and cross-sectional views. The solid bodies with
stippled surfaces represent the globular integral proteins, which at long range are
randomly distributed in the plane of the membrane. At short range, some may form
specific aggregates, as shown. In cross section and in other details, the legend of
Fig. 2 applies.
723
pothesis that functional cell membranes
have a long-range mosaic structure with
the lipids constituting the matrix, as is
shown in Fig. 3. Supporting evidence is
discussed later. At this point, let us
consider some of the consequences of
this hypothesis.
1) There should generally be no longrange
order in a mosaic membrane with
a lipid matrix. By long range, we mean
over distances of the order of a few
tenths of a micrometer and greater.
Suppose we have a membrane preparation
containing many different protein
species, and suppose further that 10,000
molecules of protein A are present in
the membrane of a single cell or organelle.
How is protein A distributed
over the membrane surface? If the
membrane proteins formed the matrix
of the mosaic, defined by specific contacts
between the molecules of different
integral proteins, protein A might be
distributed in a highly ordered, twodimensional
array on the surface. On
the other hand, if lipid formed the
matrix of the mosaic, there would be no
long-range interactions intrinsic to the
membrane influencing the distribution
of A molecules, and they should therefore
be distributed in an aperiodic random
arrangement on the membrane
surface.
The absence of long-range order
should not be taken to imply an absence
of short-range order in the membrane.
It is very likely that such shortrange
order does exist, as, for example,
among at least some components of the
electron transport chain in the mitochondrial
inner membrane. Such shortrange
order is probably mediated by
specific protein (and perhaps proteinlipid)
interactions leading to the formation
of stoichiometrically defined aggregates
within the membrane. However,
in a mosaic membrane with a
lipid matrix, the long-range distribution
of such aggregates would be expected
to be random over the entire
surface of the membrane.
The objection may immediately be
raised that long-range order clearly
exists in certain cases where differentiated
structures (for example, synapses)
are found within a membrane. We suggest,
in such special cases, either that
short-

Hasil (Bahasa Indonesia) 1:

dua kualifikasi harus ditekankan,
Namun, mengenai bentuk
bilayer lipid membran. (I) tidak ada bukti
sejauh diperoleh untuk bentuk
bilayer memungkinkan kita untuk mengatakan apakah bilayer
kontinu atau terputus (1).
Fase kalorimetrik diamati
transisi, misalnya, terjadi selama
selang temperatur yang luas , sehingga kemungkinan
bahwa unit koperasi yang terlibat
dalam fase transisi cukup
kecil, terdiri barangkali hanya 100
molekul lipid rata-rata. (Ii) tidak ada
dari eksperimen tersebut di atas adalah
cukup sensitif dan kuantitatif untuk membuktikan apakah
100 persen
fosfolipid dalam bentuk bilayer. itu
Oleh karena itu tidak dikecualikan bahwa beberapa fraksi
signifikan fosfolipid (mungkin
sebanyak 30 persen) secara fisik
dalam keadaan yang berbeda dari sisa

lipid interaksi protein-lipid di membran.
beberapa macam percobaan.
menunjukkan bahwa interaksi protein-lipid
memainkan peran langsung dalam berbagai
fungsi membran. banyak enzim
membranebound dan antigen membutuhkan
lipid, fosfolipid sering tertentu,
ekspresi kegiatan mereka [lihat tabel 2
di (21)]. selanjutnya,
disifat asam lemak dimasukkan ke dalam
fosfolipid mempengaruhi fungsi
protein terikat membran tertentu dalam
membran bakteri (22).
di sisi lain, data
kalorimetrik dibahas di atas tidak memberikan indikasi
signifikan bahwa hubungan protein
dengan fosfolipid membran
utuh mempengaruhi fase transisi
dari fosfolipid sendiri. percobaan
dengan fosfolipase c dan
membran telah menunjukkan bahwa
rilis enzymic dari 70 persen dari
amina terfosforilasi dari utuh

membran eritrosit mendalam perturbs keadaan fisik dari rantai asam lemak sisa
, tetapi tidak memiliki efek
terdeteksi (yang diukur dengan melingkar
dichroism spektrum) dari rata-rata
konformasi dari protein membran
(2). hasil seperti itu menunjukkan bahwa
fosfolipid dan protein dari membran
tidak berinteraksi kuat, dalam
kenyataannya, mereka tampaknya sebagian besar independen
paradoks ini, bahwa berbagai jenis
percobaan menunjukkan kuat protein-lipid
interaksi di satu sisi, dan
lemah atau tidak ada. interaksi di sisi lain, dapat
diselesaikan dengan cara yang konsisten dengan
semua data jika diusulkan bahwa, sementara
porsi terbesar dari fosfolipid yang
adalah dalam bentuk bilayer dan tidak kuat
digabungkan dengan protein dalam membran,
sains, vol. 175
sebagian kecil dari lipid yang lebih
erat digabungkan dengan protein. dengan
satu protein membran, erat
ditambah lipid mungkin spesifik, yaitu,
interaksi mungkin memerlukan bahwa fosfolipid
mengandung asam lemak tertentu
rantai atau kelompok tertentu kepala polar
ada saat ini, bagaimanapun,.ada bukti langsung yang memuaskan
untuk sebagian kecil lipid khas
tersebut. masalah ini adalah
dipertimbangkan kembali sehubungan dengan diskusi
dari eksperimen wilson
dan rubah (23)

cairan Model mosaik struktur mosaik dari protein dan lipid
membran.. pertimbangan

termodinamika dan hasil eksperimen sejauh dibahas cocok dengan gagasan
struktur mosaik untuk membran
(1-3,24) di mana molekul globular
dari protein integral (mungkin
dalam kasus tertentu yang melekat pada oligosakarida
untuk membentuk glikoprotein,
atau berinteraksi kuat dengan lipid tertentu
untuk membentuk lipoprotein) bergantian dengan
bagian dari fosfolipid bilayer dalam
penampang membran (gbr. 2).
molekul protein globular yang didalilkan
menjadi amphipathic (3, 4) seperti
fosfolipid. yaitu, mereka
structurallya simetris, w engan satu yang sangat
ujung polar dan nonpolar salah satu ujung. yang
daerah yang sangat polar adalah salah satu di mana residu asam amino ionik

dan setiap kovalen residu sakarida terikat adalah
berkerumun, dan yang berhubungan dengan
fase berair dalam membran utuh,
wilayah nonpolar adalah tanpa
ionik dan residu sakarida, berisi
banyak residu nonpolar, dan
tertanam di pedalaman
hidrofobik membran. struktur
amphipathic diadopsi oleh tertentu terpisahkan
protein (atau lipoprotein) molekul,
dan karena itu sejauh mana itu
tertanam dalam membran, berada di bawah kendali
termodinamika, yaitu, mereka
ditentukan oleh urutan asam amino
dan struktur kovalen dari protein
,dan oleh interaksi dengan lingkungannya
molekulnya, sehingga energi
bebas dari sistem secara keseluruhan adalah minimal
. sebuah protein terpisahkan molekul
dengan ukuran dan struktur yang sesuai,
atau agregat cocok protein integral
(di bawah) dapat melintang seluruh
membran (3), yaitu, mereka memiliki daerah
kontak dengan
pelarut air pada kedua sisi membran.
jelas dari pertimbangan ini
bahwa protein yang berbeda, jika mereka memiliki urutan asam amino yang tepat

untuk 18 Februari 1972
mengadopsi struktur amphipathic, bisa
protein integral membran, dalam
ini cara, heterogenitas protein
membran fungsional yang paling dapat
dirasionalisasi.
pertimbangan yang sama mungkin juga menjelaskan mengapa beberapa
protein membranebound
dan lain-lain yang bebas larut dalam sitoplasma
. perbedaan mungkin
yang baik urutan asam amino dari protein tertentu
memungkinkan untuk mengadopsi
struktur amphipathic atau, sebaliknya
, untuk mengadopsi struktur di mana
yang distributiono f ionik groupsi s berbentuk sebuah bola yang simetris hampir
, dalam yang
keadaan energi bebas terendah dari sistem. jika distribusi ionik
pada permukaan protein
yang simetris,
protein akan mampu berinteraksi kuat
dengan air seluruh permukaan eksterior,
yaitu, itu akan menjadi larut
protein monodisperse.
struktur mosaik dapat segera
diversifikasi dalam beberapa cara. meskipun
sifat diversifikasi ini adalah masalah
spekulasi, adalah penting untuk mengenali
yang perlu struktur mosaik
tidak dibatasi oleh representasi
skematis dalam gambar. 2. protein-protein
interaksi yang tidak secara eksplisit dianggap
dalam gambar. 2 bisa penting dalam
menentukan sifat-sifat membran.
Interaksi tersebut dapat mengakibatkan
baik dalam mengikat spesifik protein perifer
ke eksterior terkena
permukaan tertentu protein
integral atau dalam asosiasi dua atau
subunit protein lebih integral untuk membentuk
agregat tertentu dalam membran.
fitur ini dapat diakomodasi
di ara. 2 tanpa perubahan apapun
dalam struktur dasar.
Fosfolipid mosaik
struktur didominasi disusun sebagai suatu
bilayer terganggu, dengan
ionik dan kelompok kepala kutub kontak dengan
fase berair. seperti yang telah dibahas,
Namun, sebagian kecil dari
lipid mungkin lebih berkaitan erat
dengan protein integral. fitur ini
tidak secara eksplisit ditunjukkan dalam ara. 2. ketebalan
dari membran mosaik akan
bervariasi sepanjang permukaan dari yang menyeberang
bilayer fosfolipid untuk wilayah
bahwa seluruh wilayah protein, dengan nilai rata-rata
yang bisa diharapkan sesuai
cukup baik untuk eksperimental
membran diukur ketebalan.
matriks mosaik:? lipid atau protein
dalam penampang mosaik
struktur diwakili dalam ara. 2, tidak menunjukkan apakah itu
adalah protein atau fosfolipid
yang menyediakan matriks
mosaik. dengan kata lain, komponen mana
adalah mortir, yang batu bata?
pertanyaan ini harus dijawab ketika
dimensi ketiga dari struktur mosaik
ditentukan. trhese dua jenis
Struktur mosaik dapat diharapkan

memiliki sifat struktural dan fungsional yang sangat berbeda, dan pertanyaannya adalah
karena satu kritis. itu hy-
kami ara. 3. lipid-globulapr roteinm osaic dengan model matriks lipid (mosaik fluida
model); skematik pandangan tiga dimensi dan cross-sectional. tubuh padat dengan permukaan
stippled mewakili protein integral globular,yang pada jarak jauh didistribusikan
acak pada bidang membran. pada jarak pendek, beberapa mungkin membentuk
agregat tertentu, seperti yang ditunjukkan. secara cross section dan rincian lainnya, legenda
ara. 2 berlaku.

723 pothesis bahwa membran sel fungsional
memiliki struktur mosaik jarak jauh dengan
lipid merupakan matriks, seperti
yang ditunjukkan pada gambar. 3. bukti pendukung adalah
dibahas kemudian.pada saat ini, mari kita
mempertimbangkan beberapa konsekuensi
hipotesis ini.
1) ada umumnya harus ada longrange
urutan membran mosaik dengan
matriks lipid. dengan jarak jauh, kita berarti
lebih dari jarak urutan dari persepuluh
beberapa mikrometer dan lebih besar.
misalkan kita memiliki persiapan membran
mengandung banyak protein yang berbeda
spesies, dan misalkan lebih lanjut bahwa 10.000
molekul protein yang hadir dalam
membran sel tunggal atau organel.
bagaimana protein
didistribusikan di atas permukaan membran? jika protein membran

membentuk matriks mosaik, didefinisikan oleh kontak tertentu
antara molekul yang berbeda
protein integral, protein mungkin menjadi
didistribusikan dalam sangat memerintahkan, dua dimensi
array pada permukaan.
di sisi lain,jika lipid membentuk
matriks mosaik, tidak akan ada
interaksi jarak jauh intrinsik membran

mempengaruhi distribusi suatu molekul, dan mereka harus karena
didistribusikan dalam susunan
aperiodik acak pada membran
permukaan
. tidak adanya jarak
agar tidak harus diambil untuk menyiratkan
adanya pesanan jarak pendek dalam membran.
sangat mungkin bahwa seperti shortrange
agar tidak ada, seperti, misalnya,
di antara setidaknya beberapa komponen
rantai transpor elektron dalam mitokondria
membran dalam. seperti shortrange
order mungkin dimediasi oleh
protein spesifik (dan mungkin proteinlipid)
interaksi yang mengarah pada
pembentukan agregat didefinisikan stoikiometri
dalam membran. Namun,
dalam membran mosaik dengan matriks lipid
,
distribusi yang jangka panjang agregat tersebut akan diharapkan
menjadi acak di atas permukaan
seluruh membran.
keberatan mungkin segera
dibesarkan bahwa perintah jangka panjang jelas
ada dalam kasus-kasus tertentu di mana dibedakan
struktur (misalnya, sinapsis)
ditemukan dalam membran. kami sarankan,
dalam kasus khusus seperti, baik itu
pendek

Hasil (Bahasa Indonesia) 2:

Dua kualifikasi harus ditekankan,
namun, mengenai bentuk bilayer
membran lipid. (i) tidak satupun dari
bukti sejauh diperoleh untuk bilayer
bentuk memungkinkan kita untuk mengatakan apakah
bilayer terus-menerus atau terputus (1).
fase calorimetrically diamati
transisi, misalnya, terjadi atas
interval suhu luas, memungkinkan
kemungkinan bahwa unit koperasi terlibat
dalam tahap transisi adalah cukup
kecil, mungkin terdiri hanya 100
lipid molekul rata-rata. (ii) tidak ada
percobaan yang disebutkan di atas adalah
cukup sensitif dan kuantitatif untuk
membuktikan Apakah 100 persen fosfolipid
dalam bentuk bilayer. Hal ini
karena itu tidak dikecualikan bahwa beberapa signifikan
sebagian kecil dari fosfolipid (mungkin
sebanyak 30 persen) secara fisik
dalam keadaan yang berbeda dari sisa
lipid.
interaksi Protein-lipid di membran.
beberapa jenis percobaan
menunjukkan bahwa protein-lipid interaksi
memainkan peran langsung dalam berbagai
membran fungsi. Banyak membranebound
enzim dan antigen memerlukan
lipid, fosfolipid sering tertentu, untuk
ekspresi kegiatan mereka [Lihat
tabel 2 in (21)]. Selain itu,
sifat asam lemak yang dimasukkan
ke fosfolipid mempengaruhi fungsi
tertentu protein membran-terikat
bakteri membran (22).
di sisi lain, menilai
data yang dibahas di atas memberikan tidak signifikan
indikasi bahwa Asosiasi protein
dengan fosfolipid dari utuh
membran mempengaruhi transisi fase
dari fosfolipid sendiri. Percobaan
dengan phospholipase C dan
membran telah menunjukkan bahwa enzymic
rilis sebesar 70 persen dari
phosphorylated amina dari utuh
eritrosit membran mendalam
perturbs keadaan fisik sisa
asam lemak rantai, tetapi memiliki tidak terdeteksi
efek (yang diukur dengan melingkar
spektrum dichroism) pada konformasi rata-rata
dari membran proteins
(2). Hasil tersebut karena itu menunjukkan bahwa
fosfolipid dan protein dari
membran tidak berinteraksi kuat; di
fakta, mereka muncul untuk menjadi sebagian besar independen.
paradoks ini, bahwa berbagai jenis
percobaan menyarankan protein-lipid kuat
interaksi di satu sisi, dan lemah
atau tidak ada interaksi di sisi lain, dapat
diselesaikan dengan cara yang konsisten dengan
semua data jika diusulkan bahwa, sementara
bagian terbesar dari fosfolipid
dalam bentuk bilayer dan tidak kuat
digabungkan ke protein membran,
ilmu, VOL. 175
sebagian kecil lipid lebih
erat protein. Dengan
satu membran protein, erat
ditambah lipid mungkin spesifik; yang
interaksi mungkin mengharuskan
fosfolipid mengandung asam lemak khusus
rantai atau tertentu kutub kepala kelompok.
ada saat ini, bagaimanapun, tidak memuaskan
langsung bukti seperti khas
lipid fraksi. Masalah ini
dianggap lagi sehubungan dengan
diskusi percobaan Wilson
dan Fox (23).
cairan mosaik Model
mosaik struktur protein dan
lipid di membran. Termodinamika
pertimbangan dan eksperimental
hasil sejauh dibahas sesuai dengan
ide struktur mosaik untuk membran
(1-3, 24) dalam molekul yang bulat
protein yang integral (mungkin
khususnya kasus melekat oligosakarida
untuk bentuk glikoprotein,
atau berinteraksi kuat dengan lipid spesifik
untuk bentuk lipoprotein) alternatif dengan
bagian fosfolipid bilayer di
penampang membran (Fig. 2).
molekul protein bulat mendalilkan
menjadi amphipathic (3, 4) sebagai
fosfolipid. Iaitu, mereka adalah
structurallya simetris, w engan satu sangat
akhir polar dan nonpolar ujungnya.
Wilayah sangat kutub adalah salah satu di mana
residu ionik asam amino dan setiap berikatan kovalen dengan
terikat sakarida residu yang
berkerumun, dan yang berhubungan dengan
fasa dalam membran utuh;
nonpolar daerah ini telah
ion dan residu sakarida, berisi
banyak dari residu nonpolar, dan
tertanam dalam interior hidrofobik
membran. Amphipathic
struktur yang diadopsi oleh integral tertentu
molekul protein (atau lipoprotein),
dan karena itu sejauh mana yang merupakan
tertanam dalam membran, berada di bawah
termodinamika kontrol; iaitu, mereka
ditentukan oleh urutan asam amino
dan struktur kovalen
protein, dan oleh para interaksi dengan para
molekul lingkungan, sehingga bebas
energi sistem secara keseluruhan adalah di
minimal. Molekul integral protein
ukuran sesuai dengan struktur,
atau agregat cocok of integral proteins
(below) mungkin melintang seluruh
membran (3); yaitu, mereka memiliki wilayah
dengan berair pelarut
pada kedua sisi dari membran.
Jelas dari pertimbangan ini
protein yang berbeda, jika mereka memiliki
sesuai urutan asam amino untuk
18 Februari 1972
mengadopsi struktur amphipathic, dapat
integral protein membran; dalam hal ini
cara, heterogenitas protein
paling fungsional membran dapat
menjadi dirasionalisasi.
pertimbangan yang sama mungkin juga menjelaskan
mengapa beberapa protein membranebound
dan lain-lain bebas larut dalam
sitoplasma. Perbedaan mungkin
yang baik asam amino urutan
protein tertentu yang memungkinkan untuk mengadopsi
struktur amphipathic atau, di
sebaliknya, untuk mengadopsi struktur di mana
distributiono f ionik groupsi s hampir
bulat simetris, di terendah
energi bebas dari sistem negara. Jika
ionik distribusi di permukaan protein
yang simetris, protein
akan mampu berinteraksi sangat
dengan air seluruh permukaannya eksterior,
, itu akan monodisperse larut
protein.
struktur mosaik dapat dengan mudah
diversifikasi dalam beberapa cara. Meskipun
sifat diversifikasi ini
masalah spekulasi, sangat penting untuk
mengakui bahwa struktur mosaik perlu
tidak dibatasi oleh representasi skematis
dalam Fig. 2. Protein-protein
interaksi yang tidak secara eksplisit dianggap
dalam Fig. 2 mungkin penting dalam
menentukan sifat dari membran.
interaksi seperti itu dapat mengakibatkan
baik dalam pengikatan spesifik
perifer protein untuk eksterior terkena
permukaan dari integral tertentu
protein atau Asosiasi dua atau
subunit protein yang integral lain untuk membentuk
agregat tertentu dalam membran.
fitur ini dapat diakomodasi
dalam Fig. 2 tanpa ada perubahan apapun
dalam struktur dasar
fosfolipid mosaik
struktur dominan disusun sebagai
bilayer terganggu, dengan mereka ionik
dan kutub kepala kelompok dalam kontak dengan
fasa air. Seperti telah dibahas,
namun, sebagian kecil dari
lipid mungkin lebih erat terkait
dengan protein integral. Fitur ini
tidak secara eksplisit ditunjukkan dalam Fig. 2.
Ketebalan membran mosaik akan
bervariasi sepanjang permukaan yang melintasi
bilayer fosfolipid daerah yang
di seluruh wilayah protein, dengan rata-rata
nilai yang diharapkan sesuai
cukup baik untuk eksperimental
mengukur ketebalan membran.
Matriks mosaik: lemak atau protein?
di penampang dari mosaik
struktur diwakili dalam Fig. 2, bukan
mengindikasikan Apakah itu adalah protein atau
fosfolipid yang menyediakan matriks
mosaik. Dengan kata lain, komponen yang
adalah mortar, yang batu bata?
pertanyaan ini harus dijawab saat
dimensi ketiga dari struktur mosaik
ditentukan. Trhese dua jenis
mosaik struktur dapat diharapkan untuk
telah sangat berbeda struktural dan fungsional
properties, dan pertanyaannya adalah
karena itu yang penting. Itu adalah kami hy-
Fig. 3. Lipid-globulapr roteinm osaic model dengan matriks lipid (mosaik cairan
model); skema pemandangan tiga dimensi dan penampang. Tubuh padat dengan
stippled permukaan mewakili integral protein bulat, yang panjang jarak
didistribusikan secara acak di pesawat dari membran. Pada jarak dekat, beberapa dapat membentuk
spesifik agregat, seperti yang ditunjukkan. Di penampang dan rincian lainnya, legenda
berlaku Fig. 2.
723
pothesis yang fungsional sel membran
memiliki struktur mosaik jangka panjang dengan
lipid merupakan matriks, seperti
ditampilkan dalam Fig. 3. Pendukung bukti
dibahas kemudian. At this Point, marilah kita
mempertimbangkan beberapa konsekuensi dari
hipotesis ini.
1) umumnya harus ada jarak jauhnya
urutan mosaik membran dengan
matriks lipid. Dengan jarak jauh, berarti
jarak dari beberapa
persepuluh micrometer dan lebih besar.
Misalkan kita memiliki persiapan membran
yang mengandung banyak protein yang berbeda
spesies, dan rasa lebih lanjut yang 10.000
molekul protein A hadir dalam
membran sel tunggal atau organel.
Bagaimana adalah protein A didistribusikan
atas permukaan membrane? Jika
membran protein membentuk matriks
mosaik, didefinisikan oleh kontak tertentu
antara molekul berbeda
integral protein, protein A mungkin
didistribusikan di twodimensional sangat memerintahkan,
array pada permukaan. Pada
sisi lain, Jika lipid membentuk
matriks mosaik, akan ada tidak
jangka panjang interaksi intrinsik
membran yang mempengaruhi distribusi
a molekul, dan mereka harus karena itu
didistribusikan di aperiodic acak
pengaturan pada membrane
permukaan.
ketiadaan urutan jangka panjang
tidak harus diambil untuk menyiratkan adanya
Orde jangka pendek dalam membran.
Itu adalah sangat kemungkinan bahwa shortrange seperti
urutan memang ada, seperti, misalnya,
antara setidaknya beberapa komponen dari
pengangkutan elektron rantai di mitokondria
membran batin. Shortrange seperti
urutan mungkin dimediasi oleh
spesifik protein (dan mungkin proteinlipid)
interaksi menuju pembentukan
dari agregat stoichiometrically didefinisikan
dalam membran. Namun,
dalam suatu membran mosaik dengan
lipid matrix, distribusi jangka panjang
dari agregat tersebut akan diharapkan
menjadi acak atas seluruh
permukaan membrane.
keberatan segera mungkin
mengangkat urutan jangka panjang itu jelas
ada dalam kasus tertentu mana dibedakan
struktur (misalnya, sinapsis)
ditemukan di dalam membran. Kami sarankan,
dalam kasus khusus tersebut, entah itu
pendek