Homo erectus is a major figure in o

Homo erectus is a major figure in our past. Fossils identified as Homo erectus span most of the 1.9 million year Pleistocene era, a period which includes the transition to larger-brained hominids, a basic evolution of tool manufacture and use, and the first widespread movement and adaptations of early human populations to distinct environments. Homo erectus ranged further than any other hominid before Homo sapiens, from Africa to Indonesia, China, Eurasia, and Western Europe – and probably, at some intermediate points, back to Africa (fig. 1).

While the long timespan, regional variability, and far-flung migrations of Homo erectus are generally agreed upon, interpretations of the role of Homo erectus in human evolution are more polarized, and tend to fall into either “Replacement” or “Continuity” theories (see glossary). Briefly, Continuity (or Multiregionalist) theories regard Homo erectus as a long-term, coherent species evolving over time into Homo sapiens.

[Fig. : Distribution of Homo erectus sites]

Replacement theories, on the other hand, hold that Homo erectus split off from the nearly identical African Homo ergaster (considered the direct ancestor of modern humans), and evolved into one or more separate Asian species, going extinct without contributing to the modern human gene pool. Based on MtDNA and Y-chromosome evidence, all modern humans descended from a group of early Homo sapiens migrating from Africa after 200,000 years ago (Cann et al. 1987; Tattersall 1999, 2000).

Accumulated fossil and site evidence increasingly shows a remarkable adaptability of Homo erectus populations to a wide range of environments during their Pleistocene migrations. The behaviors that evolved during the long span of Homo erectus (i.e., fully bipedal migrations, tool-making, scavenging, hunting) are essentially the earliest human behaviors. This introduction provides the reader with a brief historical background of findings on Homo erectus.

Java Man and the concept of “erectus”: Discovery of the first Homo erectus specimen in southeast Asia was directly inspired by the 19th century “missing link” concept of a bipedal “ape-man” who combined traits of today’s humans and apes (box 1, The Discovery of "Java Man" in 1891). Both Charles Darwin and his disciple Ernst Haeckel believed that upright posture and bipedalism were direct precursors to tool making, by freeing the hands. Few if any Victorian evolutionists, however, could have guessed that a gap of at least 3.5 million years separated the first bipedalism, now known from the Late Miocene (Brunet et al. 2002), from the first stone tools at 2.5 mya. Given today’s knowledge that both apes and humans have evolved for 6-7 million years along different paths from a common ancestor, the notion of Pithecanthropus as a hybrid “ape-man” now appears fancifully naive or misguided. Yet the criteria of erect posture or bipedalism remains the most important morphological trait separating fossil hominids from apes. Bipedal locomotion or walking at first supplemented tree climbing. Its evolutionary advantage most likely concerned energy conservation in travelling (see The paleobiology of Homo erectus and early hominid dispersal, by Susan Cachel). Gradually, by the time of Homo erectus at ca. 1.8 mya, the human anatomy of long legs, tall stature, and full bipedalism had evolved (Wood and Collard 1999).

When Dubois began his fieldwork in the late 1880s, only Neanderthals had been identified as fossil hominids. Neanderthal remains from Germany and Belgium, in terms of skeletal and cranial form, appeared robust but basically modern (Huxley 1863). The quest to find a much earlier, more ape-like human ancestor was a revolutionary step initiated by Dubois.

Revelations at Trinil: Indonesia (then a Dutch colony) was still only tentatively known to contain Pliocene and Pleistocene fossil beds, comparable to better documented zones in the Siwalik Hills of Pakistan. Discovery in 1878 of an extinct Pleistocene chimpanzee called Anthropithecus (“man-ape”) in the Siwalik beds helped convince Dubois of southern Asia’s potential for “missing link”evidence, as did the unique presence of the orangutan in Indonesia.

Pleistocene fossil beds along the Solo River and Kendig Hills in east-central Java (named the Trinil or Kendig zone by Dubois) soon revealed faunal correspondences with the Siwalik Hills, including rhinocerous, hippopotami, a primitive elephant Stegadon, buffalo, deer, hyenas, and large felines. In 1891, the Trinil beds produced a molar resembling Anthropithecus, and then the hominid calvaria (skullcap) now called Trinil 2. The human left femur (thighbone) found in 1892 was at first grouped with both as a kind of advanced, bipedal chimpanzee named Anthropithecus erectus.

The Trinil 2 calvaria (box 1) shows a low, sloping profile with a pinched-in, postorbital constriction contrasting to the domelike form of the modern human skull. Thick walls and heavy brow ridges also appeared apelike. Further study of the skullcap by Dubois, however, with removal of the rock matrix in its cavity revealed a much larger cranial capacity (900 cc), twice that of a chimp (ca. 450 cc). In a tribute to Haeckel, Dubois (1894) renamed the fossil Pithecanthropus erectus, “erect ape-man,” a taxon to be eventually (after discovery of the australopithecines in the 1920s-40s) replaced by Homo erectus .

Further discoveries in Java: Two decades after the Trinil 2 discovery, 1909-10 German excavations led by Margarete Selenka across the Solo River from Trinil recovered Pleistocene fauna of a narrower and mainly later range than those found by Dubois. While the expedition found no hominid remains, it helped refine the Pleistocene biostratigraphy of Java.

Discovery of the next fossil hominids in Java came in the early 1930s at Ngandong, on an upper terrace of the Solo River only ten km from Trinil (fig.2). In 1931-1933 the Dutch Geological Survey under W. F. F. Oppennoorth excavated rich Upper Pleistocene fossil deposits some 20 -24 m above the current level of the Solo. Besides thousands of animal fossils (extinct buffalo, wild oxen, Stegodon, pigs, tigers, etc.), the project recovered 12 hominid calvaria, the largest sample from a single Javan site. The Ngandong remains, named Homo soloensis by Oppennoorth (1932), represent a much-debated group of Upper Pleistocene hominids. They had significantly larger cranial capacities than earlier Javan Homo erectus, averaging 1210 cc compared to 883 cc (Jacob 1981). Massive brow ridges (fig.4) and thick cranial bones, however, make “Solo Man” (dated ca. 200,000-25,000 BP) appear still closely linked to Homo erectus.

[Fig. 2: Map of major Homo erectus sites in east-central Java .]

Soon afterwards, in the mid-to-late1930s, paleontologist Ralph von Koenigswald identified an important series of Lower and Middle Pleistocene Homo erectus fossils collected by Javan farmers. Originally working with the Dutch Geological Survey to classify fossil fauna, von Koenigswald obtained funding from the Carnegie Institute of Washington DC for early hominid site exploration. In the course of these 1930s projects, detailed geological maps were made in Java (Shipman 2001; Huffman 2001).

At Sangiran, one of several large volcanic domes in east-central Java (which ca. 1.5 mya formed a lake shore and riverine zone), von Koenigswald found a Homo erectus mandible (1934); a skullcap called Sangiran 2, similar to Trinil 2 but with a smaller cranial capacity of 815 cc (1937); and several early Homo erectus skulls and mandibles with massive teeth (1938-9). One, Sangiran 6, was at first classed as Paranthropus (or Australopithecus) robustus. Another, Sangiran 4, has an australopithecine-like diastema or gap between the upper canines and incisors. Both are now considered to predate 1.5 mya.

An even earlier Homo erectus fossil of a child’s skull was recovered by von Koenigswald in 1936 in the east Javan village of Perning near Mojokerto, 180 km east of Sangiran on the Brantus River. Now dated as early as 1.8 mya, the Perning skull came from a layer representing an ancient marine deltaic setting. The fossils from Sangiran and Mojokerto demonstrate that initial hominid migrations to southeast Asia came into a diverse range of local environments.

Von Koenigswald took a number of Javan Homo erectus fossils to China in 1939 to compare with the Zhoukoudian hominid remains being studied by Franz Weidenreich. Similarities seen by von Koenigswald and Weidenreich (1939) eventually led to combined use of the Homo erectus taxon for both “Java Man” and “Peking Man” (Mayr 1950).

During World War II, von Koenigswald managed to safeguard many of the Javan fossils even though he was imprisoned by the Japanese from 1942-5. From the 1960s-80s, Tekeu Jacob directed numerous paleoanthropological projects in Java, including excavations at Ngandong, Sambungmachan, and Sangiran revealing several more Homo erectus and H. soloensis skulls (Jacob 1973, 1981). Since the 1990s, work by international teams has progressed at a number of sites including Mojokerto, Ngandong, and Sangiran Dome. Especially interesting finds are Oldowan stone tools and faunal remains with butchery marks recovered in the Bapang Formation in the Ngebung Hills (Semah et al. 1992).

Hasil (Bahasa Indonesia) 1:

Homo erectus adalah tokoh utama di masa lalu kita. Fosil yang diidentifikasi sebagai Homo erectus rentang hampir sepanjang 1,9 juta tahun zaman Pleistosen, masa yang meliputi transisi ke hominid brained lebih besar, dasar evolusi alat pembuatan dan penggunaan, dan gerakan luas pertama dan adaptasi dari populasi manusia awal untuk lingkungan yang berbeda. Homo erectus berkisar lebih dari setiap hominid lainnya sebelum Homo sapiens dari Afrika ke Indonesia, Cina, Eurasia, dan Eropa Barat- dan mungkin, pada beberapa titik menengah, kembali ke Afrika (fig. 1).Sementara jangka waktu panjang, daerah variabilitas, dan luas sekali migrasi dari Homo erectus umumnya disepakati, interpretasi dari peran Homo erectus evolusi manusia lebih terpolarisasi, dan cenderung jatuh ke dalam "Kelangsungan" atau "Penggantian" teori (Lihat Daftar istilah). Secara singkat, teori-teori kontinuitas (atau Multiregionalist) menganggap Homo erectus jangka panjang, koheren spesies yang berkembang dari waktu ke waktu menjadi Homo sapiens.[Gambar: distribusi Homo erectus situs]Teori penggantian, di sisi lain, berpendapat bahwa Homo erectus dari ergaster Afrika Homo hampir identik (dianggap sebagai leluhur langsung manusia moden), dan berkembang menjadi satu atau lebih Asia spesies terpisah, akan punah tanpa berkontribusi kolam gen manusia modern. Berdasarkan bukti-bukti yang MtDNA dan kromosom y, semua manusia modern yang berasal dari kelompok awal Homo Sapiens migrasi dari Afrika setelah 200.000 tahun yang lalu (Cann et al. 1987; Tattersall 1999, 2000).Akumulasi bukti fosil dan situs semakin menunjukkan adaptasi yang luar biasa dari Homo erectus populasi untuk berbagai lingkungan selama migrasi Pleistosen mereka. Perilaku yang berevolusi selama rentang panjang Homo erectus (yaitu, sepenuhnya bipedal migrasi, membuat perkakas, pemulungan, berburu) adalah pada dasarnya perilaku manusia yang awal. Pengenalan ini menyediakan pembaca dengan latar belakang sejarah singkat temuan Homo erectus.Manusia Jawa dan konsep "erectus": Discovery spesimen Homo erectus pertama di Asia Tenggara langsung terinspirasi oleh konsep "hilang link" abad ke-19 bipedal "manusia kera" yang dikombinasikan sifat-sifat manusia dan kera (kotak 1, Discovery "Manusia Jawa" pada 1891) hari ini. Charles Darwin dan muridnya Ernst Haeckel percaya bahwa postur tegak dan bipedalisme adalah prekursor langsung untuk membuat perkakas, dengan membebaskan tangan. Sedikit jika ada evolusionis Victoria, bagaimanapun, bisa menduga bahwa kesenjangan setidaknya 3,5 juta tahun terpisah bipedalisme pertama, sekarang dikenal dari akhir Miosen (Brunet et al. 2002), dari alat batu pertama di 2.5 mya. Diberikan pengetahuan hari ini bahwa kera dan manusia telah berevolusi selama 6-7 juta tahun sepanjang jalan yang berbeda dari satu moyang bersama, gagasan tentang Pithecanthropus sebagai hibrida "manusia kera" sekarang muncul fancifully naif atau salah arah. Namun kriteria postur tegak atau bipedalisme tetap ciri morfologi paling penting yang memisahkan fosil hominid dari kera. Penggerak bipedal atau berjalan di pertama ditambah memanjat pohon. Keuntungan evolusi kemungkinan prihatin konservasi energi dalam perjalanan (Lihat dinosaurus Homo erectus dan penyebaran hominid awal, oleh Susan Cachel). Secara bertahap, saat Homo erectus di ca. 1,8 mya, anatomi manusia kaki panjang, tinggi dan penuh bipedalisme telah berevolusi (kayu dan Collard 1999).Ketika Dubois mulai Lapangan nya di akhir 1880-an, hanya Neanderthal telah diidentifikasi sebagai fosil hominid. Neanderthal tetap dari Jerman dan Belgia, dalam rangka tengkorak bentuk dan, muncul kuat tapi pada dasarnya modern (Huxley 1863). Quest untuk menemukan banyak sebelumnya, lebih seperti ape manusia leluhur adalah langkah revolusioner yang diprakarsai oleh Dubois.Wahyu di Trinil: Indonesia (kemudian merupakan koloni Belanda) adalah masih hanya tentatif diketahui mengandung Pliosen dan fosil Pleistosen tempat tidur, sebanding dengan lebih baik didokumentasikan zona di bukit-bukit Siwalik Pakistan. Penemuan di 1878 simpanse Pleistosen punah disebut Anthropithecus ("manusia-kera") di tempat tidur Siwalik membantu meyakinkan Dubois Asia Selatan potensi untuk "hilang link" bukti, seperti adanya unik orangutan di Indonesia.Pleistosen fosil tempat tidur sepanjang Sungai Bengawan Solo dan bukit-bukit Kendig di Jawa Timur-Tengah (bernama zona Trinil atau Kendig oleh Dubois) segera mengungkapkan menuju korespondensi dengan perbukitan Siwalik, termasuk badak, hippopotami, gajah primitif Stegadon, buffalo, rusa, Hyena, dan felines besar. Pada tahun 1891, tempat tidur Trinil diproduksi Anthropithecus menyerupai molar, dan kemudian calvaria hominid (kopiah) sekarang disebut Trinil 2. Manusia kiri femur (tulang paha) ditemukan di 1892 pada pertama yang dikelompokkan dengan baik sebagai semacam maju, bipedal simpanse bernama Anthropithecus erectus.Trinil 2 calvaria (kotak 1) menunjukkan profil rendah, miring dengan mencubit-in, postorbital penyempitan kontras ke domelike bentuk tengkorak manusia modern. Tebal dinding dan berat brow pegunungan juga muncul apelike. Lebih lanjut studi kopiah oleh Dubois, namun, dengan penghapusan matriks batu dalam rongga yang terungkap kapasitas tengkorak yang jauh lebih besar (900 cc), dua kali lipat dari simpanse (ca. 450 cc). Dalam penghormatan kepada Haeckel, Dubois (1894) berganti nama menjadi fosil Pithecanthropus erectus, "manusia kera tegak," jenis/takson akhirnya (setelah penemuan australopithecines di tahun 1920-an-40-an) digantikan oleh Homo erectus.Selanjutnya penemuan di Jawa: dua dekade setelah penemuan Trinil 2, 1909-10 Jerman penggalian dipimpin oleh Margarete Selenka melintasi Sungai Solo dari Trinil pulih Pleistosen fauna dari berbagai sempit dan terutama kemudian daripada yang ditemukan oleh Dubois. Sementara ekspedisi menemukan tidak ada sisa hominid, itu membantu memperbaiki biostratigraphy Pleistosen Jawa.Penemuan fosil hominid berikutnya di Jawa datang pada awal 1930-an di Ngandong, di atas teras Sungai Solo hanya sepuluh km dari Trinil (Gbr.2). Pada tahun 1931-1933 Survei Geologi Belanda di bawah W. F. F. Oppennoorth digali kaya endapan fosil atas Pleistosen 20-24 m di atas tingkat saat ini Solo. Selain ribuan fosil binatang (punah kerbau, lembu liar, Stegodon, babi, harimau, dll), proyek pulih 12 hominid calvaria, sampel terbesar dari situs Javan tunggal. Tetap Ngandong, bernama Homo soloensis oleh Oppennoorth (1932), mewakili banyak diperdebatkan kelompok hominid atas Pleistosen. Mereka memiliki kapasitas tengkorak yang secara signifikan lebih besar daripada sebelumnya Yawan Homo erectus, rata-rata 1210 cc dibandingkan 883 cc (Yakub 1981). Besar-besaran alis pegunungan (Fig.4: perubahan) dan tebal tulang tengkorak, bagaimanapun, membuat "Solo Man" (tanggal ca. 200.000-25.000 BP) muncul masih berhubungan erat dengan Homo erectus.[Gambar 2: peta utama Homo erectus situs di Timur-Tengah Jawa.]Tak lama kemudian, di pertengahan-ke-late1930s, paleontolog Ralph von Koenigswald diidentifikasi serangkaian penting lebih rendah dan menengah Pleistosen Homo erectus fosil dikumpulkan oleh petani Yawan. Awalnya bekerja dengan survei geologi Belanda untuk mengklasifikasikan fosil fauna, von Koenigswald memperoleh pendanaan dari Carnegie Institute of Washington DC untuk eksplorasi situs hominid awal. Dalam proyek-proyek tahun 1930-an ini, rinci peta geologi yang dibuat di Jawa (Shipman 2001; Huffman 2001).Di Sangiran, salah satu dari beberapa besar kubah vulkanik di Timur-Tengah Jawa (yang ca. 1.5 mya dibentuk zona pesisir dan Sungai Danau), von Koenigswald menemukan Homo erectus mandibula (1934); kopiah disebut Sangiran 2, mirip dengan Trinil 2 tetapi dengan kapasitas tengkorak kecil 815 cc (1937); dan beberapa awal Homo erectus tengkorak dan mandibles dengan gigi yang besar (1938-9). Satu, Sangiran 6, pada mulanya digolongkan sebagai Paranthropus (atau Australopithecus) panjang. Lain, Sangiran 4, memiliki australopithecine-seperti diastema atau kesenjangan antara gigi taring atas dan gigi seri. Keduanya sekarang dianggap mendahului 1,5 mya.Bahkan lebih awal Homo erectus fosil tengkorak anak pulih oleh von Koenigswald pada tahun 1936 di Timur Jawa desa dari Perning dekat Mojokerto, 180 km timur Sangiran di Sungai Brantus. Sekarang tanggal sedini 1.8 mya, tengkorak Perning datang dari lapisan mewakili suasana lanau laut kuno. Fosil Sangiran dan Mojokerto menunjukkan bahwa migrasi hominid awal ke Asia Tenggara datang ke berbagai lingkungan setempat.Von Koenigswald mengambil sejumlah Yawan Homo erectus fosil ke Cina pada tahun 1939 untuk membandingkan dengan sisa Zhoukoudian hominid yang sedang dipelajari oleh Franz Weidenreich. Kesamaan terlihat oleh von Koenigswald dan Weidenreich (1939) akhirnya menyebabkan penggunaan gabungan takson Homo erectus untuk "Manusia Jawa" dan "Manusia Peking" (Mayr 1950).Selama Perang Dunia II, von Koenigswald berhasil menjaga banyak fosil Yawan meskipun ia dipenjarakan oleh Jepang dari 1942-5. Dari tahun 1960-an, Yakub Tekeu diarahkan berbagai proyek paleoanthropological di Jawa, termasuk penggalian di Ngandong, Sambungmachan dan Sangiran mengungkapkan beberapa lebih Homo erectus dan H. soloensis tengkorak (Yakub 1973, 1981). Sejak 1990-an, bekerja dengan tim internasional telah berkembang di sejumlah situs termasuk Mojokerto, Ngandong dan kubah Sangiran. Terutama menarik menemukan adalah alat batu Oldowan dan hewan tetap dengan penyembelihan tanda pulih dalam pembentukan Bapang di perbukitan Ngebung (Semah et al. 1992).